跑得夠不夠經濟 從肌肉收縮的能量看跑步經濟性

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今天不延用電影主題,想紀念一下小時候最喜歡的漫畫與卡通『七龍珠』。從黑白漫畫到彩色漫畫,到經典的動畫,只要看到就可以讓我感覺到興奮,除了跑步,大概只有看完這部卡通會有熱血的感受。跑步的過程,在我看來,其實也像是為了尋覓七顆龍珠,利用七顆龍珠,招喚神龍,許下願望。例如:希望以最具有經濟性的方式下跑步!

至於願望會不會達成?先保持存疑的態度。

跑步經濟性一直是被提出的陳腔濫調,倒不是說它不重要,只是它受到的影響是多元的,並非單一因子或者取向就可以被承認他跟我們就一定有顯著差異。

之前我曾經寫過的文章,跑步經濟性和你如何息息相關

之前專家作者寫過的轟動武林的文章:六大策略改善跑步經濟性

這幾年也一直不斷問自己的答案是什麼?如果跑步經濟性不重要,為什麼可以被討論,背後總該有個理由,像是可以確定跑者之間的優劣勢,前女子世界紀錄保持人Paula Radcliffe便曾經在研究文獻中被提及經年累月的訓練(長達四到五年),她在訓練過程中會在16公里時速訓練直到身體在氧氣消耗狀態下降, 又或者在非最大努力狀態訓練時,原理很接近所謂的節奏跑,能夠維持20-70分鐘,便能夠將身體的續航力提高,然而,如果它這麼重要的話,應該很容易找到百分之百佐證它是公認有效的,在研究時比較人與人之間『非最大努力狀態下所得出的氧氣消耗量』,很常會有盲點,因為怎麼得知『這樣的速度對於受試者就一定是經濟效益最大』,又或者『多數研究會在16-18公里時測驗受試者氧氣消耗狀態,但這樣的速究竟維持“多久時間”才算是經濟效益最大』,甚至『跑步技巧會不會影響氧氣消耗狀態』等需要重新思考的狀態衍生。

甚至,我開始思考,關於跑步經濟性應該嘗試這樣解釋,『最大攝氧量是能量的根源,先天基因會決定最大攝氧量的天花板,透過訓練,可以強化肌肉肌腱系統的黏彈性,肌肉骨骼系統的協調性,神經肌肉系統的連結性,長期訓練(3-5年維持)之後會影響生物適應性,然而,最終點仍在於氧氣如何分配與運送在特定的速度狀態下,這又跟肌肉使用效率與肌肉特性有關,當我們擁有某些肌肉元素,我們就能夠維持更好的經濟性,就跟純種賽亞民族一般(誒),天生適合戰鬥,卻也可以像是悟空一樣,不斷努力修行,直到有能力保護地球(扯遠了)』。

於是,我在一篇文獻找到可能的解答:『肌肉收縮的能量』。身體的肌肉包含了慢縮肌與快梭肌,他們擁有不一樣的特性與能力,讓我一一來幫各位拆解。

跑步經濟性與肌肉特性

何謂肌肉特性?首先就是先將他們分為『慢』與『快』縮肌,參考上表可以明顯看出慢縮肌(slow twitch)除了在有氧能力與微血管密度可以打趴其他種肌肉纖維,其他特性像是收縮力量,爆發力,磷酸肌酸蘊藏值,乳酸清除速率(快縮肌富含較多的MCT4,能夠快速將乳酸擠壓出肌肉的蛋白酵素),血液酸鹼值中和能力,運動單元所支配的範圍,快縮肌都明顯優於慢縮肌,在這樣的狀態下,跑步的效能似乎就特別重要,一個很重要的邏輯『在合理範圍內的最大攝氧量,像是45-50%的範圍內,人體可以很穩定的利用慢縮肌做工,然而,只要超過慢縮肌可以汲取能量的範圍,那麼勢必會啟動其他肌肉纖維參與,能量系統跟著改變』。

圖二 肌肉纖維在運動強度徵招狀態
圖二 肌肉纖維在運動強度徵招狀態

為何肌肉特性可以影響運動能量來源?取決於肌肉特性可以決定能量大小,也代表跟運動強度有關。『那運動強度為何可以利用最大攝氧量來代表?』理由很簡單,因為『舉凡是有生命的物體』運動過程中都是需要氧氣的,除了可以自行光合作用的植物與單細胞生物外,氧氣消耗的多寡同時也代表了心臟循環,肺部氣體交換循環,能量需求變化等等,因此,這是最大攝氧量一直與運動能力綁在一起的原因,而透過上圖,儘管這是非常早期的研究,但可以很清楚知道在不同的最大攝氧量區間,肌肉的啟動與徵招也跟著不同,如果有人說自己可以在最大攝氧量的75%跑步都在做有氧訓練,那麼可能會有一點迷思產生,結合肌肉纖維特性與不同強度徵招肌肉來討論的話,很快能夠說得通,什麼意思呢?當最大攝氧量來到75%時,為什麼不會痠或者感覺到很喘,因為在這樣的狀態下,人體仍可以很順暢的代謝乳酸與透過氧氣製造身體所需的能量,且快縮肌如果在最大攝氧量的75%時被啟動,乳酸清除率又比慢縮肌快,自然感受不到能量系統的變化。

換句話說:能量系統在運動過程中是不斷更迭的,人體在現實的競賽環境中,是很少維持在單一能量系統運作的,除非今天就是篤定要『慢慢走完全程』,否則禁不起被刷卡或者海放的刺激,還是有可能突然超過自己的能力範圍,而影響肌肉纖維的徵招。

光是這樣就能夠完全解答『跑步經濟性與肌肉纖維的差異嗎』?當然沒有,有了基礎概念後,既然快縮肌與慢縮肌有生理特性的差異,那麼在收縮效應有沒有什麼差異?

答案是有的。理由在於『肌肉』在收縮時,會搭配肌小節(sarcomere)的橫橋等長收縮狀態以及肌凝蛋白影響收縮速度。文獻是這樣回答的『fast-twitch myosin isoforms will reach this velocity at a slower shortening velocity because their isometric cross-bridge cycle is faster』。亦就是說由於肌肉纖維收縮過程中,肌凝蛋白與肌動蛋白會進行長度收縮的變化,然而,由於快縮肌本身可以製造相當大的力量,因此,在肌凝蛋白與肌動蛋白收縮的過程中相對會花的時間“慢”過於慢縮肌,幸好『快縮肌裡的橫橋連結時速度是快的』,這樣的轉換效率也往往會花2-3倍的能量消耗,而不同的快縮肌的肌肉長度,所消耗的能量也不同,整合下來後,可以有個小結論,跑步經濟性的原理在於非最大努力狀態下的速度執行,因此,啟動快縮肌在所難免,如果身體的肌肉纖維徵招與運用超過能量輸入的來源(例如:地形高低,配速不穩定,血糖不穩定之類的狀況),那麼很難可以維持長久的時間,簡單說就是『肌肉在跑快與跑慢的能量系統與肌肉徵招不好,怎麼可能創造出良好的跑步能力』。

圖一肌肉縮短速度產生的過程
圖一肌肉縮短速度產生的過程

透過上圖,再多做解釋The muscle volume-specific rate of energy use is greater in fast-twitch muscles during isometric contractions and slow shortening because faster muscles have higher rates of time dependent cross-bridge cycling。快縮肌之所以可以創造比較多能量,來自於他們收縮『調控速度』能力優於慢縮肌,可以看見上圖slope斜率是較慢的,而這過程中覺得肌肉在輸出多少力量以對抗所需要的狀況,因此,當我們衝刺時,儘管以肌肉的單位面積來看,快縮肌在橫橋連結與回收所需要消耗的能量ATP是慢縮肌的兩到三倍,但如果單就以『肌肉運動時間長短』(超過十秒以上),慢縮肌可以透過電子傳遞鍊製造更多ATP供給肌肉中肌小節肌凝蛋白與橫橋轉換所需要的能量。

兩個很重要的影響肌肉力量傳輸的理論:

肌肉的力量-長度以及力量-速度曲線關係。

肌肉力量-長度理論有此一說『肌肉收縮過程如果在過長或者過短收縮範圍,超出最佳化收縮狀態都會導致較少的等長輸出力量』,亦就是說肌肉長度會影響肌肉輸出狀態,特別是考量肌小節排列是平行或者序列的狀態,排列的狀態呈現平行力量就會越大。

肌肉力量-速度理論有此一說『當移動速度加快時肌肉橫橋連結所產生的力量跟著線性下降』,亦就是說爆發力的定義在於最短時間內達到最大力量輸出,然而,當移動速度增加時,爆發力卻不見得是關鍵因子,因為橫橋連結所構成的力量會跟著線性下降,也可以說橫橋聯結數量的下降,如何在百米比賽創造出足夠的力量,轉換成速度,才是真正獲得勝利的關鍵,因此,單就以跑步而言,或者以跑步經濟性而言,爆發力就不見得是『特別重要的要素』,卻也不能說完全不重要。

因此,根據研究者提出的建議肌肉能量的使用都會跟『force, length, velocity, shortening, and activation』有關係。

影響跑步經濟性但卻無法透過訓練改善的其他因素

  • 風速:根據文獻指出,如果進行兩小時馬拉松Break 2 hr Barrier在有風阻的狀態下,跑者有可能會多消耗8%的能量,因為風阻會影響身體在推進往前過程中的肌肉徵召狀態!
  • 溫度:溫度越高會影響能量消耗的提升以及橫橋連結的轉換率,甚至也會因為散熱與脫水的問題,影響跑步經濟性。如果熱的散發不夠,那便是影響跑步效率的開始!!因此,也有此一說就是耐熱與熱散發較好的選手,可以擁有較佳的跑步經濟性。
  • 海拔:早期研究發現在跑速每分鐘移動255公尺距離,平地與高海拔2300公尺的氧氣消耗可以差異到4.5%(平面較高)。早期科學家認為高海拔之所以會產生較少的氧氣消耗,來自於無氧能量系統的運作會影響跑步的經濟性。然而,高海拔地區也同時影響著『肺部換氣能力』,高海拔與平面的各別數字是110 L.min−1 vs. 96 L.min−1,再加上考量到換氣所產生的能量消耗0.33 kJ.kg−1.km−1 vs. 0.46 kJ.kg−1.km−1 ,因此,可以確定海拔高度可以提升肺部換氣,減少換氣過程中的能量消耗,且是透過提升無氧能量的使用,維持運動效能。
  • 表面特性:舉凡地面摩擦力,地面硬度,鞋底構造,都足以影響跑步經濟性。例如較為濕軟的地面,啟動更多穩定肌肉,以協助跑者的動作效率,進而影響了跑步經濟性的上升(消耗更多氧氣),而摩擦力較低的地面,才是溼滑的雨天,則會改變關節力矩的效應,相較於地面硬度,影響力較小,主要還是跟地面特性如何影響肌肉的徵招有關係。此外,早期研究發現多100克重量的鞋子就會1%跑步經濟性上升,尤其是在跑步距離增加或者運動表現改變,都有一致性的影響。也因為如此,研發好的避震系統與足弓支撐都能夠穩定協助跑步經濟性的下降(消耗氧氣變少),啟動與徵招太多肌肉則是一個考量點,因為可能容易疲勞。有研究也提到舒適與否的鞋子,也會影響到0.7%的跑步經濟性,穿起來“舒服”還是比較重要。(以上研究佐證有一些出現在早期1984-1999年間,可以試著找到更新的佐證)。
  • 人體肢段參數:約莫20年的研究提醒著跑步能量的消耗來自於『在落地過程中下肢支撐自主體重時,究竟多少肌肉被啟動有關』,原文如下『Erun is determined primarily by the energy needed for muscle contraction of sufficient average force to support body weight for the full stride duration (Kram and Taylor, 1990).』因此,慢慢延伸出當落地時腳踝相對於人體的力矩,是能量消耗的關鍵,除了考量腳跟與阿基里斯腱的力臂,更需要考量前足與腓腸肌的力臂,而科學家統稱之為『foot lever ratio』。幾個關鍵提供讀者參考,一般體能條件不差的跑者與菁英跑者,腳踝在完全接觸地面的角度會相差10度,影響了肌肉啟動的機制,當移動速度越快,產生的能量的消耗也就越大; 肯亞跑者之所以消耗較少能量,理由在於較長的阿基里斯腱力臂與較短的前足力臂,這樣的組合會讓肌建儲存更多彈性位能,短的前足相對不會因為移動速度增加徵招太多踝蹠屈的肌肉(脛前肌),越長的肌肉雖然產生的力量大,卻也無形更耗能,關節結構的長短也會影響肌肉力量的徵招; 研究顯示,以人體比例而言,當前足刻意縮短,阿基里斯腱長度不變,會下降氧氣消耗量達到40%!(趕快裹小腳,喂)。甚至有另外研究顯示,當“長前足”所需要輸出的踝蹠屈肌力量會是“短前足”的四倍!
  • 身體質量組成與重量分佈:這是另外一個關鍵影響跑步經濟性的要素,因為體型的關係會影響能量消耗,多一份肌肉,少一份脂肪,除了減少熱的產生,低能量耗損,更重要的是兩位跑者,肌肉含量較多的,在同樣的速度狀態下可以啟動較少的肌肉維持,這就跟體重越重的人,脂肪過高時,影響了身體徵招肌肉的效能,肌肉過少,反倒需要更多肌肉以維持同樣速度,因為身體帶著無法主動產能的“脂肪”時,更容易影響能量消耗。另外一個有趣的觀點就是同樣是體重分配問題,500公克分配到上半身或者500公克平均分配到兩隻腳,上半身多餘的重量會多消耗氧氣4.5%,下半身多餘的重量只會消耗氧氣1%。第三個重要的觀點,下肢的擺動與手臂的擺動,當下半身體重越重時,無形中增加膝蓋屈曲與髖屈曲轉動時慣性與力矩,然而,好的擺動效率會下降氧氣消耗,另外,手臂的擺動,如果手臂擺動不夠有效率,反倒增加了軀幹與肩膀旋轉的力矩,進而耗損氧氣的利用。研究顯示好的下肢擺動可以下降7-20%氧氣消耗,好的手臂擺動可以下降3%的氧氣消耗。

跑步經濟性與能夠透過訓練改變的身體特性

經過上述肌肉在橫橋等長縮短與肌凝蛋白連結速度的描述後,可以更了解為何『肌肉的收縮與纖維特性在能量消耗如此重要』,也代表著說,肌肉特性與肌腱脛度是必要的關鍵。因此,阻力訓練對於肌肉的徵招效率與肌肉特性的強化是必要的,快縮肌的纖維徵招效率可以讓無氧能量產生的過程,更易適應無氧環境所帶來的酸鹼值改變,乳酸清除效率,也很有可能消耗更多氧氣,但絕對會比『單純只練跑步』有效率,另外的好處就是因為肌肉橫斷面積增加,無形增加單位面積的力量輸出比例,可以維持對地板較佳的輸出力量,畢竟每跑一步都會消耗氧氣,如果肌肉的能力可以維持身體的姿勢,自然效能提高。

當談到肌肉,就不能忘記肌腱的重要性,相信上述的過程中可以發現『足踝之間的力臂』是真實會影響氧氣消耗的效率。

圖四 足踝之間的力臂
圖四 足踝之間的力臂

所以重要的觀念是肌腱在跑步速度增加時,肌腱能夠影響肌肉收縮的幅度與速度,當肌腱在儲存能量過程中,如果肌腱長度縮短距離超過最佳範圍時,反倒讓肌肉產生被動拉長,進而增加肌肉必須輸出更多力量來移動關節。如同第一段重點提到,當肌腱預先收縮,便會減少了肌肉長度的變化,讓肌肉呈現接近『等長收縮』的形式接收地面反作用力,這樣更可以讓肌肉的長度-速度曲線關係達到最佳狀態,減少過程中的能量損失。

然而,太有剛性的跟太有彈性的肌腱,究竟差異在哪?很常看到研究提到優秀跑者的肌腱脛度與跑步經濟性是息息相關的,阿基里斯腱就是其中一個最被拿出來研究的,然而,髕骨肌腱也是重點之一,它的結果卻是相反的,優秀跑者的髕腱是有彈性的。理由是這樣的,因為接觸地面的過程中,股四頭肌必須負責支撐體重之外,還必須分擔膝蓋周遍的壓力,研究者也解釋髕腱的彈性是為了讓能量轉換更有效率,例如:彈性位能與重力位能,同時彈性的髕腱也讓伸縮牽張反射的產能過程發揮到最大效益,學理的解釋就是保持肌肉縮短速度稍慢(需要搭配第一段的圖三),降低肌肉神經單元過多刺激的狀態下產生更多力量。

組合以上重點,髕腱與阿基里斯腱是個很重要的組合,髕腱是為了產生更多能量而必須以更有彈性與收縮距離變化的狀態下讓肌肉縮短速度下降以產生更多力量,阿基里斯腱的剛性則是為了儲存更多彈性位能,減少肌肉縮短與徵招,讓腳踝與小腿肌肉可以更有效率的移動。

步頻與步幅也~『“相對”』~能夠影響跑步經濟性,在2007年曾經有一篇研究提到在無氧閾值的狀態測驗跑步經濟性,在每分鐘83-91大步(大步等於兩個步幅,乘以2剛好是傳說中的166-182rpm)是最具有經濟性的。該篇研究認為『自由選擇的步頻與步幅』才是能夠最適合找到跑步經濟性的組合,刻意強調的步頻反倒拉高的能量系統的運用,身體也無法有效利用步幅提升速度。以研究的觀點而言,跑者在速度增加的狀態下,太快或太慢的頻率,相對的是影響『地面接觸時間』,接觸時間的長短則代表著身體對地施加的力量成本,假設一個突然想要提快步頻練習跑步,那麼因為接觸地面跟著縮短,代表的是需要更多的力量才能夠維持像『彈簧』般不斷的吸收與回彈,但肌力明顯不足的情況下,是非常容易造成『足踝肌群』的疲勞,因此,往往跑步速度提升人類會自然在步頻選擇稍慢步幅略大於平時慢跑的狀態下來維持相對速度,在這樣的前提下,跑步過程中所徵招的肌肉才不會突然暴增,影響跑步經濟性。有此一說,馬之所以奔跑的很輕盈,主要原因在於它的肌腱都很長,所屬的肌肉已經發展成為『多餘的vestigial』。

剛剛也提到了地面接觸時間,作者這裡再次補充『cost of generating force hypothesis』產生能量的成本假說提到當接觸時間改變時,代表身體的彈簧跟著改變,代表徵招的肌肉跟著改變,代表速度增加時,帶來的是垂直地面反作用力在比例上是影響肌肉所需要負擔的能量消耗是增加的,因此,這像是一樁『魔鬼交易』,接觸時間基本上也代表著力量與速度曲線的影響要素,想要產生更多力量,基本上就必須付出代價,然而,速度上升的過程中,如果符合『肌肉肌腱系統』條件,是有機會維持跑步經濟性的!

著地模式則是另外一顆重要的龍珠,早期研究提到『足跟著地』會讓身體壓力中心落在跑步週期支撐期的中段,且減低地面垂直作用力對前足所產生的力矩效應,相對壓力是小的。作者提出其他研究佐證,他們指出『足跟著地』與『前足著地』,比較起來『足跟著地』的效益是比較高的,且足跟著地反倒減少了『外側腓腸肌與與比目魚肌的負擔』,相較於『前足著地』的地面垂直作用力的力臂太長,讓肌肉徵招提高,反而使用足蹠屈肌肉的疲勞可能性提高。最後一個佐證是『兩種著地模式的最大攝氧量消耗測驗所獲得的數字是沒有顯著差異的』,然而如果刻意將足跟著地跑者改成前足著地,反倒讓攝氧量消耗拉高,破壞原本的經濟性,前足著地改成腳跟著地的跑者反而沒有影響。作者再次強調『這並無法完全證實哪一種著地模式最具經濟性』。

柔軟度是個正反兩極的肌肉特性,因為研究站在兩派說法,一則是認為肌肉越有彈性,提升跑步經濟性,一則認為跑跳投的運動過程中,能量吸收是由肌腱負責儲存與吸收,當肌肉介入時,反倒提升4-5倍的能量消耗。因此,仍有科學家站在『越有效率的跑者通常肌肉肌束是比較短的,也跟第一段文章相同的概念是越短的肌肉移動過程相對越省力』。
最後,身體質量是關鍵的最後一顆龍珠,簡單來說,越輕盈的體重自然會減低能量耗損。所以身為跑者,管理自己的體重算是很可以的一件事,然而,關於體重控制,哥不是行家,歡迎多諮詢營養師與體重管理師。

JRS行動跑步教室總結:

研究作者在結論提到很重要的觀念『跑步經濟性是經由生理與生物力學,多元因素所組成的,然而它的比較方式是在特定強度與速度下所做的測量比較,並不是完全考慮個人的呼吸交換效率,如果把這項因素納入考量,那麼很有可能男女之間的跑步經濟性並沒有顯著差異存在。同時,在進行跑步經濟性測量時,確認排除身體是在無氧系統完全沒有介入的狀態下,這樣的強度控制才是最準確的。』

也因此,當我們在看任何研究時,發現『咦,跑步經濟性會因為某項運動就提高時,背後要思考的是肌肉特性讓跑步經濟性提高,或者跑者本身在肌肉收縮與肌腱黏彈性本來就很好,因此,造就了跑步經濟性提高,又或者測驗過程中,是否考量到每個人的跑步經濟性是建立何種基礎下,練多久,怎麼練,最大攝氧量與呼吸交換效率的狀態,還有是否同樣的實驗放在不同性別與族群上,仍適用』。

對我來說,這篇打破了自己很多盲點,儘管我自己也抱持著懷疑的心情看待跑步經濟性,因為當一個專有名詞『需要這麼多要素去界定時』,那麼很難完全斷定哪一個狀態最符合經濟性,甚至我更加確定的是『最大攝氧量』與『乳酸閾值』才是不變的跑者特性,就以自己的跑步班來說『建立正確肌肉運用方式』達到最大攝氧量的狀態與提升肌肉肌腱收縮的最佳化模式,我覺得這樣的概念很重要,跑量當然扮演著耐力運動的基礎,但學會正確使用肌肉方式,從力學角度觀察腳踝移動方式,從生理學角度提供正確力量施加方式與收縮模式,只要時間允許加以內化,相信可以在肌力訓練過程中,不斷的提升跑步效率,而不單純從跑步經濟性觀察。

共勉之!

資料來源:

Running Economy from a Muscle Energetics Perspective。作者Jared R. Fletcher and Brian R. MacIntosh
Fiber Type-Specific Localization of Monocarboxylate Transporters MCT1 and MCT4 in Rat Skeletal Muscle。作者:MASATOSHI KOBAYASHI
Gearing Up the Human Ankle-Foot System to Reduce Energy Cost of Fast Walking 。作者:Samuel F. Ray & Kota Z. Takahashi

內容來源:JOGGING RUNNING SPRINTING行動跑步教室